Agnostus

Určovací znaky

Hlavový a ocasní štít jsou stejně velké i stejného obrysu; mezi nimi leží jen dva hrudní články.
Glabela je s okrajem hlavy spojená střední rýhou vedoucí před ni; přední lalok je vpředu zaoblený nebo hrotitý.
Osa ocasního štítu je dlouhá, ale nedosahuje k okrajové rýze.
Zadní okraj ocasního štítu nese pár drobných trnů mířících dozadu.
Oči ani lícní švy chybějí, stejně jako u ostatních zástupců podřádu Agnostina.

Pozor na záměnu

Jméno rodu se ve starší literatuře používalo pro agnostidy obecně, takže se pod ním najdou stovky druhů, které dnes patří jinam — mimo jiné do rodů Peronopsis, Condylopyge, Homagnostus nebo Ptychagnostus. Z Čech není rod v dnešním úzkém vymezení doložený, přestože se jméno Agnostus objevuje ve starších soupisech barrandienské fauny.

Výskyt a způsob života

Prostředí. Kyslíkem chudé pánve i mělčí prostředí. Materiál pochází nejčastěji z tmavých břidlic a z vápencových konkrecí uvnitř nich.

Potrava. Přední pár končetin nemá vnitřní větev a nese dlouhé štětiny, což odpovídá zachytávání drobných částic. Podle jiného výkladu šlo o zvíře přisedající na větší těla a živící se z nich; ani jedna možnost není přímo doložená.

Ve světě. Švédsko, Norsko, Dánsko, Britské ostrovy, Kanada, Sibiř a Kazachstán. Nejlepší materiál pochází z alunových břidlic jižního Švédska; české kambrium vrstvy tohoto stáří neobsahuje.

Žil ve volné vodě nad dnem; poznává se podle velkých očí a lehké schránky.

Agnostidi jsou obvykle jen dva štítky v břidlici. U druhu Agnostus pisiformis je to jinak: ze švédských vápencových konkrecí se dají vyleptat exempláře, u nichž zůstal fosfátem zachovaný celý povrch těla včetně končetin a štětin. Larvální stadia dlouhá půl milimetru patří k nejlépe zachovaným trilobitím fosiliím vůbec.

Podle čeho rod poznáte

Hlavový a ocasní štít jsou stejně velké a mají i stejný obrys, takže se na první pohled nedá poznat, který je který. Rozhoduje glabela: u tohoto rodu ji s okrajem hlavy spojuje střední předglabelární rýha. Ocasní štít má dlouhou osu, která ale k okrajové rýze nedosahuje, a na zadním okraji nese pár drobných trnů.

Zachování je zrádné. Fotografie typového druhu z Kinnekulle ukazuje, jak nález obvykle vypadá: desítky oddělených hlavových a ocasních štítů na jedné ploše a mezi nimi žádný celý jedinec. Určovat se proto musí každý díl zvlášť.

Orsten: fosilie měřené v mikrometrech

Vápencové konkrece ve švédských alunových břidlicích obsahují drobné živočichy, jejichž povrch byl krátce po smrti nahrazen fosforečnanem vápenatým. Kyselina octová vápenec rozpustí a fosfátové odlitky zůstanou. Tomuhle typu zachování se říká orsten podle švédského označení pro takové konkrece.

Materiál druhu A. pisiformis z těchto konkrecí je jediným zdrojem poznatků o končetinách agnostidů. Zvíře mělo devět párů přívěsků: pár tykadel a osm párů noh. Pod hlavou jich sedělo dohromady čtyři páry, pod hrudí dva a pod ocasním štítem tři. Přední pár noh nemá vnitřní větev a nese dlouhé štětiny, další páry se dozadu postupně zmenšují a zjednodušují.

Trilobit, nebo ne?

Právě znalost končetin spor o postavení agnostidů spíš rozšířila než uzavřela. Stavba přívěsků se od typického trilobitího vzoru odlišuje natolik, že podle části autorů jde o samostatnou skupinu členovců blízkou trilobitům, ne o trilobity samotné. Podle jiných jde o odvozené trilobity, kteří druhotně ztratili oči a zjednodušili tělo. Spor probírá i přehled řádu Agnostida.

Praktický důsledek je stejný v obou případech. Rod se ve svrchním kambriu vyskytuje na několika kontinentech a v úzkém časovém rozpětí, takže biozóna nazvaná po druhu A. pisiformis patří k nejlépe použitelným dělítkům svrchnokambrického sledu. Leží těsně pod bází furongianu a v severní Evropě se používá jako srovnávací úroveň napříč pánvemi. Českého kambria se to netýká — sedimentace tu skončila dřív, než rod vznikl, takže se v Barrandienu najít nedá. Blízkým příbuzným, který v Čechách hojný je, je rod Peronopsis.

Zařazení

Rod patří do řádu Agnostida. Drobní, slepí, se dvěma hrudními články.

Zdroje

Müller, K. J. — Walossek, D. (1987): Morphology, ontogeny, and life habit of Agnostus pisiformis from the Upper Cambrian of Sweden. Fossils and Strata, 19, s. 1–124.Jediné podrobně známé končetiny agnostida a doklady pro jeho způsob života.
Whittington, H. B. a kol. (1997): Treatise on Invertebrate Paleontology, Part O, Arthropoda 1, Trilobita, Revised. sv. 1. Geological Society of America a University of Kansas.Souhrnná morfologie, terminologie a systematika trilobitů.
Adrain, J. M. (2011): Class Trilobita Walch, 1771. In: Zhang, Z.-Q. (ed.): Animal biodiversity — an outline of higher-level classification. Zootaxa, 3148, s. 104–109.Klasifikace řádů, kterou web používá jako výchozí.
Hughes, N. C. — Minelli, A. — Fusco, G. (2006): The ontogeny of trilobite segmentation: a comparative approach. Paleobiology, 32(4), s. 602–627.Srovnání vývojových sledů a přibývání článků během růstu.
Fortey, R. A. — Owens, R. M. (1999): Feeding habits in trilobites. Palaeontology, 42(3), s. 429–465.Rozbor způsobů získávání potravy odvozený ze stavby hypostomu a končetin.
The Paleobiology Database (průběžně aktualizováno): Paleobiology Database. https://paleobiodb.org/Ověření stratigrafického a zeměpisného rozšíření rodů.