Exoskelet: schránka z kalcitu

Deska břidlice s trilobitem obvykle nenese zbytek zvířete, ale tenký lesklý povlak, někdy jen tmavý obrys v šedé hornině. Ten povlak je ale to podstatné. Byla to jediná pevná část těla a jediná, která měla šanci vydržet víc než pár týdnů po smrti.

Kalcit uložený už za života

Vnější kostra členovců je běžně tvořená chitinem a bílkovinami. Ztvrdne vytvrzením organické hmoty, u některých skupin i vysrážením uhličitanu vápenatého; korýši tak zpevňují krunýř dodnes. Trilobiti patřili k těm, kteří kalcit ukládali soustavně a po celé hřbetní straně těla.

Rozbory kutikuly desítek druhů od kambria po devon vedou k závěru, že šlo o kalcit s nízkým obsahem hořčíku, uložený v organické síti. Jednotné to není: u některých rodů se naměřil podíl hořčíku vyšší a diskuse o původním složení stále pokračuje. Zásadní je ale slovo „za života“. Schránka nemusela po smrti procházet zkřemeněním ani nahrazením jiným minerálem, aby se z ní stala hornina — už jí prakticky byla. To odděluje trilobity od většiny ostatních prvohorních členovců, kteří měli krunýř jen organický a znají se jen z výjimečných nalezišť.

Kdy a proč se zvápenatělé schránky u mořských živočichů objevily, rozebírá kapitola o vzniku trilobitů.

Dvě vrstvy pod sebou

Na příčném řezu schránkou se u většiny popsaných druhů rozlišují dvě vrstvy. Vnější je tenká a bývá tvořená hranolky kalcitu postavenými kolmo k povrchu. Pod ní leží mnohem mocnější vrstva hlavní, ve které se dá často sledovat jemné vrstvičkování dané rozložením organické hmoty. Obě se srovnávají se stavbou krunýře dnešních členovců: vnější vrstva odpovídá exokutikule, hlavní endokutikule. Nejsvrchnější tenká organická blanka, epikutikula, se nezachovává.

Mechanicky jde o rozumné uspořádání. Vnější hranolková vrstva dobře snáší tlak, ale trhlinu nezastaví; hlubší hlavní vrstva dodává schránce objem a šíření trhlin odklání. Drobné krystaly a organická síť mezi nimi znamenají, že se schránka nechovala jako čistý minerál, který praskne jedním rázem.

Krystaly kalcitu jsou ve stěně orientované, s hlavní krystalovou osou zhruba kolmo k povrchu. Tatáž orientace se uplatnila i v čočkách očí: kalcit láme světlo různě podle směru, a jen při této poloze osy vzniká ostrý obraz. Oko trilobita tedy není zvláštní materiál, ale zvlášť použitá stavba téže schránky.

Vnější vrstva zároveň nese veškerou skulpturu povrchu — hrbolky, zrnka a terasovité lišty. Je to ta vrstva, která se při zvětrání odlupuje jako první, takže se ornament ztrácí dřív než tvar; podrobně se mu věnuje kapitola o povrchu schránky.

Zpevněná byla jen vrchní strana

Kalcitem prostoupená byla hřbetní strana. Na okraji se schránka podvinula dovnitř a vytvořila úzký pruh na spodní straně — duplikaturu. Kromě ní byla na břiše zpevněná destička před ústy, tedy hypostom, a u části rodů také destička rostrální. Všechno ostatní, tedy břišní blána, končetiny, žábry a tykadla, zůstalo měkké.

Z toho plyne nepoměr, který se táhne celou literaturou o trilobitech: hřbetní schránka je popsaná z tisíců druhů, zatímco končetiny jsou známé z několika desítek. Aby se zachovaly, musí zasáhnout něco navíc — nejčastěji rychlé nahrazení pyritem, jako u ordovického rodu Triarthrus, na kterém se z takového materiálu podařilo rekonstruovat i vnitřní stavbu těla.

Proč jsou trilobiti tak časté zkameněliny

Ke zpevněné schránce se přidává druhá věc, a to svlékání. Aby členovec vyrostl, musí starou kostru odložit. Každý jedinec proto za život zanechal celou řadu schránek, ale mrtvé tělo po sobě zanechal jediné. Z toho se odvozuje, že ve fosilním záznamu převažují svlečky nad těly; podporuje to i pozorování, že souvisle spojené exempláře jsou na většině lokalit vzácnější než rozpadlé.

Nejběžnějším nálezem proto nebývá celý trilobit, ale samostatné kranidium, volná líce nebo ocasní štít; popisy druhů stojí právě na těchto dílech. Podél kterých švů se schránka rozestupovala a podle čeho se svlečka pozná od uhynulého zvířete, popisuje kapitola o svlékání.

Jádro, otisk a výlitek

Fosilie trilobita může vzniknout několika způsoby a od toho, o který jde, se odvíjí, co se z ní dá vyčíst.

• Schránka. Původní kalcit zůstal zachovaný. Ve vápencích Barrandienu je to běžné; povrch má lesk a drží skulpturu.
• Kamenné jádro. Sediment vyplnil prostor pod schránkou a schránka se později rozpustila. Zůstane odlitek jejího vnitřního povrchu. Reliéf je proti původní schránce zjemnělý, protože ho tloušťka stěny setřela, ale hlavní rýhy a laloky jsou čitelné.
• Otisk. Negativní obraz vnějšího povrchu v hornině. Deska se často rozevře na dvě části, jádro na jedné a protiotisk na druhé; obě strany se doplňují a při určování se vyplatí uschovat obě.
• Výlitek. Dutina po rozpuštěné schránce se druhotně vyplní minerálem. Tvar odpovídá schránce, materiál je ale nový.

Rozlišit tyto případy je první krok při určování. Popis rodu sepsaný podle vápencového materiálu se schránkou a popis podle jader z břidlic se mohou lišit natolik, že působí jako dva různé rody, aniž by se některý z autorů mýlil.

Stlačení v břidlicích

V břidlicích, tedy i v jineckém a skryjském materiálu, se přidává deformace. Vrstvy nad fosilií ji zatlačí do roviny vrstevnatosti a tělo, které bylo za života klenuté, se rozprostře do plochy. Poměry šířky a délky se tím posunou a vyklenutí glabely nebo hrudi se dá odhadnout jen nepřímo. Míra stlačení navíc závisí na tom, jak zvíře v sedimentu leželo, takže se liší kus od kusu i v rámci jedné desky.

Zkřemenělý materiál

Opak stlačených břidlicových desek představují exempláře, u nichž kalcit schránky nahradil oxid křemičitý. Takový trilobit se dá z vápence uvolnit kyselinou, která rozpustí horninu a schránku ponechá. Vyjde z toho neporušený prostorový kus i s duplikaturou, hypostomem a okraji, které jsou na desce vždy skryté. Značná část toho, co se o spodní straně těla ví, pochází právě z takto vypreparovaných exemplářů.

Vápence a břidlice pražské pánve nabízejí obojí zachování vedle sebe, což je jeden z důvodů, proč se z Barrandienu popsalo tolik druhů. Rozdíly mezi jednotlivými nalezišti shrnuje přehled lokalit; ukázkovým příkladem plochého zachování jsou jinecké břidlice s rodem Paradoxides.

Zdroje

1. Whittington, H. B. a kol. (1997): Treatise on Invertebrate Paleontology, Part O, Arthropoda 1, Trilobita, Revised. sv. 1. Geological Society of America a University of Kansas.Souhrnná morfologie, terminologie a systematika trilobitů.
2. Whittington, H. B. (1992): Trilobites. Fossils Illustrated, sv. 2. Boydell Press, Woodbridge.Obrazový přehled stavby těla a hlavních skupin.
3. Clarkson, E. — Levi-Setti, R. — Horváth, G. (2006): The eyes of trilobites: the oldest preserved visual system. Arthropod Structure & Development, 35(4), s. 247–259.Souhrn stavby a optiky trilobitího oka včetně kalcitových čoček.
4. Daley, A. C. — Drage, H. B. (2016): The fossil record of ecdysis, and trends in the moulting behaviour of trilobites. Arthropod Structure & Development, 45(2), s. 71–96.Přehled způsobů svlékání a jejich četnosti v čase.
5. Cisne, J. L. (1975): Anatomy of Triarthrus and the relationships of the Trilobita. Fossils and Strata, 4, s. 45–63.Rekonstrukce vnitřní stavby a končetin z pyritizovaného materiálu.
6. Chlupáč, I. (1999): Vycházky za geologickou minulostí Prahy a okolí. Academia, Praha.Popis pražských a berounských lokalit včetně přístupnosti.