Povrch schránky

Dva exempláře téhož druhu z Koněprus mohou pod lupou vypadat jako dva různé rody. Jeden má hlavu hustě posetou hrbolky, druhý je hladký a lesklý. Rozdíl nemusí být biologický: hrbolky sedí na vnějším povrchu schránky, a když se vnější vrstva při zvětrání odloupne, zůstane jen jádro s hladkým obrysem. Ornament je proto znak, který se určuje jako jeden z prvních a ztrácí jako jeden z prvních.

Slovník ornamentu

Pro souhrn všech drobných struktur na povrchu schránky se používá výraz prosopon. Český ekvivalent se neujal. Základní prvky jsou tyto:

• granulace — rovnoměrné jemné zrnění, které dává povrchu matný vzhled,
• hrbolky (tuberkuly) — vyvýšeniny od zlomků milimetru po několik milimetrů, často pravidelně rozmístěné,
• trny — protažené výběžky, které mohou dosáhnout délky celého těla,
• terasovité lišty — nízké, asymetrické hřebínky probíhající v souvislých pásech,
• jamky a póry — prohlubně a otvory, obvykle na vrcholcích hrbolků nebo mezi nimi.

Kutikula trilobita byla vrstevnatá — její stavbu popisuje kapitola exoskelet — a ornament patřil její vnější části. Vnitřní jádro, tedy výplň schránky sedimentem, ornament nenese; nese naopak otisky vnitřních struktur, které na povrchu vidět nejsou. Popis rodu vzniklý na jádru a popis vzniklý na exemplářích se zachovanou vnější vrstvou proto mohou znít neslučitelně, aniž by si některý z autorů vymýšlel. Při srovnávání se vyplatí nejdřív zjistit, co vlastně máte v ruce.

Hrbolky a póry

Na řadě hrbolků ústí kanálek procházející kutikulou. To je pozorování, které se opakuje u mnoha nepříbuzných skupin. Vykládá se tak, že v kanálku seděla štětinka nebo receptor a hrbolek byl jeho základnou — u dnešních členovců jsou takové útvary běžné a nesou hmatové a chemické čidlo.

Podpůrný argument dodává rozmístění. U některých rodů se hustota hrbolků mapovala po celém povrchu a vyšlo z toho nerovnoměrné rozdělení do několika oblastí, přičemž nejhustší jsou na hlavě a podél okrajů hřbetního štítu. Takové rozložení odpovídá zvířeti, které sleduje, co se děje před ním a těsně u dna, spíš než rovnoměrnému zpevňování schránky.

Zvláštní případ je jediný velký hrbolek uprostřed glabely, který má řada rodů. U některých z nich je kutikula pod ním ztenčená do trychtýřovitého tvaru. Z toho se odvozuje, že šlo o světločivné ústrojí doplňující postranní oči tam, kam ony nedosáhly. Výklad se opírá o stavbu, ne o zachovanou nervovou tkáň, a neplatí pro každý střední hrbolek — u mnoha rodů je to prostě hrbolek.

Terasovité lišty

Terasovité lišty jsou nejpravidelnější součást ornamentu. Nejde o symetrické hřebínky: jeden bok je strmý, druhý povlovný, takže v průřezu připomínají stupňovitý svah. Probíhají v souvislých liniích rovnoběžně s okrajem schránky a nejhustší bývají na duplikatuře, tedy na spodním ohybu okraje, na hypostomu a na lemu hlavového a ocasního štítu — právě tam, kde se schránka dotýkala sedimentu.

Výklady se navrhly nejméně tři a nevylučují se.

Zpevnění. Starší názor přirovnával lišty k prolisům na plechu: zvlnění zvyšuje tuhost tenké desky, aniž by přibylo materiálu. Proti tomu se namítá, že lišty chybějí právě u Agnostida, jejichž kutikula je nejtenčí ze všech, kde by zpevnění bylo potřeba nejvíc.

Vedení sedimentu. Asymetrický profil působí na částice v zrnu jinak podle směru pohybu. U zvířete, které se zarývalo nebo se drželo na měkkém dně, mohly lišty usnadňovat zaboření jedním směrem a bránit vyklouznutí opačným. Rozmístění na spodní straně okraje s tímto výkladem souhlasí.

Sledování proudu. Podrobný rozbor stavby ukázal, že lišty doprovázejí kanálky, které ústí do jamek pod hřebeny. To vedlo k výkladu, že celý systém sloužil k měření proudění vody kolem těla — tedy že šlo o smyslový aparát a ne o mechanickou úpravu.

U rodů, které se dokázaly stočit do koule, se navíc uvažuje o podílu lišt na těsnosti uzávěru: hřebeny na protilehlých okrajích do sebe mohly zapadat a uzavřít mezeru. Toto vysvětlení se týká jen některých skupin a nevysvětluje výskyt lišt u rodů, které se nestáčely.

Trny

Trny jsou nejnápadnější a nejméně jednoznačná část ornamentu. Vybíhají z lícních koutů, z konců hrudních článků, z osy i z okraje ocasního štítu. Odontopleurida je mají na každém článku, u kambrických Redlichiida včetně rodu Paradoxides jsou dlouhé lícní trny součástí obvyklého vzhledu.

Nabízejí se tři výklady a každý má svou oporu i své meze:

• Obrana. Trn zvětšuje rozměr, který musí útočník zvládnout, a znesnadňuje polknutí. Souvislost mezi četností trnů a četností zhojených zranění se ale doložit nepodařilo; jak se doklady o predaci posuzují, rozvádí kapitola o stočení a obraně.
• Opora na měkkém dně. Dlouhé trny rozkládají váhu a brání zaboření, podobně jako se chová sněžnice. Výklad sedí na rody z jemnozrnných sedimentů, hůř na ty z útesových vápenců.
• Chování ve vodním sloupci. U rodů s velkýma očima a lehkou schránkou se trny vykládají jako úprava zpomalující klesání. Tento výklad se opírá o souběh s dalšími znaky pelagického života, ne o samotné trny.

Pro jednotlivý rod tedy platí, že správný výklad se dá odhadnout jen ze souboru okolností: z prostředí, ve kterém se nachází, z ostatních znaků těla a z toho, zda se u něj zranění vyskytují.

Co se z ornamentu vyčíst nedá

Několik věcí se z povrchu schránky odvodit nedá vůbec, i když se to občas zkouší.

Barva a zbarvení. Vápnitá schránka barevné pigmenty nezachovává. Vzorce, které jsou na některých exemplářích vidět, vznikly při fosilizaci nebo zvětrání.

Vnější povlak. Jestli byla schránka pokrytá tenkou organickou vrstvou, jak je běžné u dnešních členovců, nelze zjistit. Ornament, který dnes vidíme, tedy nemusí odpovídat tomu, co bylo za života vidět zvenčí.

Příbuznost napříč skupinami. Podobný ornament se objevil opakovaně v liniích, které spolu nesouvisejí. Hustá granulace nebo pravidelné hrbolky proto nejsou spolehlivý znak příbuznosti; použitelné jsou až v rámci úzce vymezené skupiny, kde se srovnává skutečně stejný stav.

Stálost během růstu. Ornament se s věkem mění. Mladí jedinci mívají hrbolky řidší a relativně větší, dospělci hustší. Srovnávat je proto lze jen mezi jedinci srovnatelné velikosti — což je při určování z jediného kusu časté úskalí.

Zdroje

1. Whittington, H. B. a kol. (1997): Treatise on Invertebrate Paleontology, Part O, Arthropoda 1, Trilobita, Revised. sv. 1. Geological Society of America a University of Kansas.Souhrnná morfologie, terminologie a systematika trilobitů.
2. Whittington, H. B. (1992): Trilobites. Fossils Illustrated, sv. 2. Boydell Press, Woodbridge.Obrazový přehled stavby těla a hlavních skupin.
3. Levi-Setti, R. (2014): The Trilobite Book: A Visual Journey. University of Chicago Press.Fotografická dokumentace morfologie, zvláště očí.
4. Bicknell, R. D. C. — Paterson, J. R. (2018): Reappraising the early evidence of durophagy and drilling predation in the fossil record. Biological Reviews, 93(2), s. 754–784.Kritický rozbor dokladů o predaci na trilobitech.
5. Fortey, R. A. — Owens, R. M. (1999): Feeding habits in trilobites. Palaeontology, 42(3), s. 429–465.Rozbor způsobů získávání potravy odvozený ze stavby hypostomu a končetin.
6. Fortey, R. (2000): Trilobite! Eyewitness to Evolution. HarperCollins, Londýn.Přehledový výklad pro širší publikum od autora, který se trilobity zabývá odborně.
7. Miller, J. (1975): Structure and function of trilobite terrace lines. Fossils and Strata, 4, s. 155–178.Stavba terasovitých lišt a výklad jejich funkce.
8. Schmalfuss, H. (1981): Structure, patterns and function of cuticular terraces in trilobites. Lethaia, 14, s. 331–341.Srovnávací rozbor terasovitých lišt napříč skupinami.