Hruď a členění těla

Mezi hlavovým a ocasním štítem leží jediná část těla, která se dala ohýbat. Hlava i pygidium jsou srostlé bloky; hruď je sled samostatných článků, které se navzájem překrývají. Na tom stojí schopnost trilobita stočit se do kuličky, a stejně tak i to, že se hruď najde rozpadlá častěji než celá.

Jak vypadá jeden článek

Hruď (thorax) se skládá z několika až mnoha článků a každý z nich opakuje trojdílné členění celého těla. Uprostřed leží osní kroužek, klenutý napříč, a od něj vybíhají na obě strany ploché pleury. Hranici mezi nimi tvoří osní rýhy, které pokračují z hlavového štítu dozadu přes celou hruď.

Po pleuře probíhá šikmo dozadu pleurální rýha. Dělí ji na přední a zadní pruh a u většiny rodů je zřetelná i na zploštělém materiálu — patří k prvním věcem, které se na článku hledají. Vnější konec pleury je buď zaoblený, nebo se protahuje v trn. U odontopleuridů končí trnem každý článek, u rodu Paradoxides jsou trny dlouhé a odstávají dozadu.

Pod okrajem se schránka podvinula dovnitř do duplikatury, stejně jako na hlavovém štítu. Na spodní straně článku byl upevněný jeden pár končetin; ty se ale nezachovávají, protože nebyly zpevněné kalcitem.

Články nemusí být stejné. U některých skupin je jeden z nich nápadně větší než ostatní a jeho pleura sahá dál do stran — takový článek se označuje jako makropleurální. U podřádu Olenellina bývá zvětšený třetí článek, u jiných skupin některý z dalších. Poloha zvětšeného článku je v rámci skupiny stálá a používá se při určování; jeho funkce jistá není.

Kloubní plochy: čím se ohyb umožnil

Aby se články daly ohnout a přitom mezi nimi nevznikla mezera, musely na sebe navazovat s přesahem. Trilobiti to řešili třemi útvary, které se na dobře zachovaných článcích dají najít.

Kloubní půlkroužek. Přední okraj osního kroužku pokračuje dopředu v půlkruhovou destičku, která zapadá pod zadní okraj předcházejícího článku. Když se tělo ohnulo, půlkroužek se zasunul hlouběji a osní řada zůstala krytá i v ohybu. Na volných článcích je vidět jako hladká plocha na předním okraji, bez skulptury — za života byla zasunutá pod sousedem, takže na povrch nevystupovala.

Kloubní ploška. Vnější přední roh pleury je zkosený do plošky, po které klouzal soused. Zkosení dovolilo, aby se články při ohybu srovnaly za sebe a nezadrhly se o sebe hranou.

Kloubní výběžek a jamka. Blízko osní rýhy nese pleura na jedné straně výběžek a na druhé prohlubeň. Dvojice tvoří kulový kloub, který určil osu otáčení a zabránil tomu, aby se sousední články vůči sobě posunuly do stran.

Na pleuře bývá navíc patrný zlom sklonu, kde vnitřní, téměř vodorovná část přechází v část skloněnou dolů. Tento zlom se označuje jako fulkrum. Jeho poloha rozhoduje o tom, jak daleko od osy se ohyb odehrával, a mezi skupinami se liší.

Souhra těchto ploch vysvětluje, proč se některé rody dokázaly stočit do těsné koule a jiné se jen sbalily dovnitř bez dokonalého uzavření. Doklady o jednotlivých způsobech stočení a o době, kdy se objevily, sestavili Esteve a spoluautoři na materiálu ze španělské Purujosy.

Co se dá vyčíst z jednoho článku

Samostatný hrudní článek je běžný nález a zároveň nález, se kterým se dá dělat málo. Rod se z něj určit nedá; použitelné jsou z něj jen tři údaje. Zakřivení osního kroužku dává hrubou představu o šířce osního laloku, a tedy o proporci celého těla. Sklon pleury za fulkrem naznačuje, jak strmě spadaly boky. A poměr délky trnu k délce pleury odliší rody s ostnitou hrudí od hladkých. Na určení druhu to nestačí, na zařazení nálezu do skupiny někdy ano.

Počet článků jako určovací znak

Počet hrudních článků se dá z úplného exempláře odečíst bez měření a u většiny druhů je stálý. Články přibývaly během růstu postupně, uvolňovaly se dopředu z ocasního štítu a ve chvíli, kdy zvíře dosáhlo dospělého stadia (holaspis), se přidávání zastavilo. Průběh tohoto sledu popisuje kapitola o ontogenezi, samotné uvolňování článků kapitola o ocasním štítu.

Rozpětí počtu je přitom obrovské. Agnostidi mají dva články, výjimečně tři. Řada asafidů jich má osm, fakopidi a lichidi nejčastěji jedenáct, ptychopariidi dvanáct až sedmnáct a redlichiidi patnáct a více. Nejvyšší doložený počet má kambrický australský rod Balcoracania, u kterého se napočítalo přes sto článků — takové množství se vymyká i tempu, jakým články u ostatních trilobitů přibývaly, takže se u něj předpokládá odlišný průběh růstu.

Jak počítat

Počítá se od prvního článku za hlavovým štítem po poslední článek, který je od pygidia oddělený švem. Rozhodnout, kde hruď končí, bývá u rodů s velkým ocasním štítem obtížné, protože přední články pygidia jsou zřetelně odlišené rýhami a snadno se připočtou k hrudi.

Kde znak selhává

Stálost počtu platí pro dospělé jedince. U nedospělých kusů, které tvoří na některých lokalitách většinu materiálu, je počet článků funkcí věku, ne druhu — čím mladší jedinec, tím méně článků. Určovat podle nich znamená určovat podle stáří.

Existují ale i dospělí jedinci téhož druhu s různým počtem článků. Nejlépe doložený případ pochází z Česka. Silurský rod Aulacopleura, konkrétně druh Aulacopleura koninckii, je z Loděnic známý v tisících exemplářích z několika centimetrů mocného intervalu. Dospělí jedinci téže populace mají osmnáct až dvaadvacet hrudních článků a rozpadají se podle toho do pěti podob. Celkový tvar těla se přitom mezi nimi nelišil víc než u jiných druhů ze stejných vrstev, které měly počet článků pevný. Co ze stejného souboru plyne pro průběh růstu, rozvádí kapitola o ontogenezi.

Srovnávací práce o vývojových sledech ukazují, že způsob, jakým články přibývají, se mezi skupinami liší v tempu i v tom, kdy se přidávání zastaví. Znak „počet hrudních článků“ tedy nepopisuje jen výsledek, ale i vývojový program, který k němu vedl — a dvě skupiny se stejným výsledkem k němu mohly dojít různě.

Při určování to znamená pracovat s počtem článků společně s ostatními znaky, hlavně s tvarem glabely a průběhem lícního švu, které rozebírá kapitola o hlavovém štítu.

Zdroje

Whittington, H. B. a kol. (1997): Treatise on Invertebrate Paleontology, Part O, Arthropoda 1, Trilobita, Revised. sv. 1. Geological Society of America a University of Kansas.Souhrnná morfologie, terminologie a systematika trilobitů.
Whittington, H. B. (1992): Trilobites. Fossils Illustrated, sv. 2. Boydell Press, Woodbridge.Obrazový přehled stavby těla a hlavních skupin.
Hughes, N. C. (2007): The evolution of trilobite body patterning. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 35, s. 401–434.Vývoj členění těla a proměnlivost počtu článků.
Hughes, N. C. — Minelli, A. — Fusco, G. (2006): The ontogeny of trilobite segmentation: a comparative approach. Paleobiology, 32(4), s. 602–627.Srovnání vývojových sledů a přibývání článků během růstu.
Hughes, N. C. — Hong, P. S. — Hou, J. — Fusco, G. (2017): The development of the Silurian trilobite Aulacopleura koninckii reconstructed by applying inferred growth and segmentation dynamics. Frontiers in Ecology and Evolution, 5, článek 37.Růstová studie na materiálu z Loděnic.
Esteve, J. — Hughes, N. C. — Zamora, S. (2011): Purujosa trilobite assemblage and the evolution of trilobite enrollment. Geology, 39(6), s. 575–578.Doklady pro různé způsoby stočení a jejich vývoj.
Adrain, J. M. (2011): Class Trilobita Walch, 1771. In: Zhang, Z.-Q. (ed.): Animal biodiversity — an outline of higher-level classification. Zootaxa, 3148, s. 104–109.Klasifikace řádů, kterou web používá jako výchozí.