Stočení a obrana

Rozbitá pelosideritová konkrece z okolí Oseka u Rokycan obsahuje trilobita svinutého do klubíčka. Konkrece vznikla kolem těla dřív, než se sediment stlačil, takže se zachovalo skutečné prostorové uspořádání a ne rozplácnutý otisk. Na takovém kusu je vidět, jak přesně na sebe okraje hlavového a ocasního štítu dosedly.

Způsoby stočení

Stočení neboli enrolace znamená ohnutí trupu tak, že se měkká spodní strana s končetinami dostane dovnitř a navenek zůstane jen zpevněná schránka. Bergström rozlišil několik způsobů úplného stočení a jeho členění se používá dodnes, byť se názvosloví mezi autory liší.

Sféroidální stočení. Všechny hrudní články se ohnou přibližně stejně a přední okraj hlavového štítu se setká s okrajem ocasního štítu — hrana na hranu. Vzniká uzavřená koule. Tento způsob mají skupiny, u kterých je ocasní štít podobně velký jako hlavový: agnostidi, asafidi, fakopidi, proetidi.

Dvojité stočení. Ocasní štít a zadní část hrudi se zasunou pod přední okraj hlavového štítu, takže se tělo přeloží samo přes sebe. Je to řešení pro zvířata s dlouhou hrudí a malým ocasním štítem, tedy pro většinu kambrických rodů. Pro tentýž způsob se v literatuře používá i označení spirální stočení, což vede k záměnám mezi pracemi.

Diskoidální stočení. Ohne se jen přední část hrudi a zbytek těla působí jako víko přiklopené ke spodní straně široké hlavy. Vyskytuje se u rodů s velkým hlavovým štítem a lemem, tedy u harpetidů a trinukleidů.

Existuje i stočení neúplné, při kterém se pleurální trny nedovřou a po obvodu zůstává mezera. Takové jsou nálezy olenellidů, paradoxididů a části odontopleuridů. U rodu Paradoxides je to dané tvarem těla: dvacet článků s volnými trny a nepatrný ocasní štít neumožňují schránku uzavřít.

Zámky a dorazy

Uzavřít se nestačí. Aby stočení k něčemu bylo, musí schránka vydržet zavřená i pod tlakem, a to bez trvalé svalové práce. Slouží k tomu soustava dosedacích ploch, kterým se říká koaptační struktury.

• Vinkulární rýha. Obloukovitá prohlubeň na spodní straně hlavového štítu, do které při stočení zapadne okraj ocasního štítu. Funguje jako drážka, která brání posunu do stran.
• Vinkulární zářezy. Vroubkování téže rýhy, do jehož jednotlivých důlků dosednou konce hrudních pleur. Každý článek má svoje místo.
• Panderovy zářezy a otvory. Prohlubně na ohnutém okraji hrudních článků, do nichž zapadá okraj článku sousedního.
• Kloubní půlkroužky a čepy. Sousední hrudní články na sebe navazují přes výstupek a jamku, což omezuje ohyb na jednu rovinu a brání vykloubení.

Kolik z těchto prvků rod má, se dá spočítat. Esteve, Hughes a Zamora tuto proměnnou sledovali napříč paleozoikem a našli postupný nárůst jejich průměrného počtu. Souběžně roste i podíl stočených jedinců v souborech, ve kterých je dost celých těl na to, aby byl podíl vypočitatelný. Obojí jsou měřitelná pozorování; výklad, že za nárůstem stojí sílící tlak dravců, je hypotéza, kterou tato data podporují, ale nedokazují.

Táž práce ovšem odstranila jinou domněnku. Soubor z lokality Purujosa na severovýchodě Španělska, ze svrchní části mureroského souvrství středního kambria, obsahuje stočené jedince mnoha různých tvarových typů. Schopnost uzavřít se do schránky tedy nebyla pozdním vynálezem, ale byla dostupná už širokému okruhu raných dnových trilobitů.

Trny

Trny vybíhají z okrajů hlavy, z konců hrudních článků i z ocasního štítu a u některých rodů jsou delší než samotné tělo. Nejdále to dotáhli odontopleuridi; z českých lokalit sem patří rody z koněpruských vápenců.

Pro stočené zvíře je podstatné, že věnec trnů zvětšuje rozměr, který musí útočník zvládnout. Obrana ale není jediný nabízený výklad a u různých rodů může platit něco jiného; ostatní možnosti shrnuje kapitola o povrchu schránky. Proti čistě obrannému výkladu mluví to, že dlouhé trny mají i rody z prostředí, odkud dravci schopní rozdrtit schránku doloženi nejsou.

Zhojená zranění

Nejpřímější doklad útoku je zranění, které zvíře přežilo. Pozorování vypadá takto: v okraji hrudních článků nebo ocasního štítu chybí výsek, jehož hrany nejsou ostré ani zlomené, ale zaoblené a dorostlé. Někdy je vidět, že další články za výsekem narostly deformované, protože poškozený okraj ovlivnil růst při dalších svlékáních. Dorostlý okraj je tu rozhodující znak: odlišuje zranění utrpěné za života od poškození vzniklého po smrti nebo při preparaci.

U řady souborů se uvádí, že zranění nejsou po obou stranách těla rozdělená rovnoměrně a že převažuje pravá strana. Vysvětlení se nabízí několik — způsob útoku dravce, poloha zvířete při úniku, či jen malé soubory a nahodilost. Shoda na žádném z nich není.

Co z dokladů obstojí

Bicknell a Paterson prošli rané doklady drtivé a vrtavé predace znovu a jejich přehodnocení je zdrženlivé. Doklady o drcení schránek u jiných skupin než trilobitů jsou z kambria vzácné a tuto vzácnost nelze bez dalšího číst jako údaj o chování dravců: stejně dobře může jít o výběrové zachování, o nerovnoměrné sběry nebo o to, že nálezy nikdo nepopsal. Určování pachatele podle tvaru ústního ústrojí považují za postup, který stejně snadno vede k záměně jako k výsledku — přiřadit konkrétní stopu konkrétnímu rodu dravce jde jen zřídka. A pro představu, že tlak dravců postupně přetvářel tvar schránek kořisti, chybí dostatek případových studií, které by dlouhodobou proměnu tvaru skutečně změřily.

Stočení samo o sobě také nemusí být obranou. Stejně dobře se vykládá jako ochrana měkké spodní strany při zavrtávání do sedimentu, jako způsob, jak přečkat zákal nebo nedostatek kyslíku, nebo jako reakce na podráždění bez ohledu na jeho příčinu. Vrstvy s mnoha stočenými jedinci pohromadě se vykládají i jako následek náhlého zasypání sedimentem; možnostem, jak takové hromadné nálezy vznikly, se věnuje samostatná kapitola. Rozhodnout mezi výklady se u konkrétní vrstvy daří jen tehdy, když je k dispozici rozbor horniny a dost jedinců na to, aby se dalo počítat.

Zdroje

1. Esteve, J. — Hughes, N. C. — Zamora, S. (2011): Purujosa trilobite assemblage and the evolution of trilobite enrollment. Geology, 39(6), s. 575–578.Doklady pro různé způsoby stočení a jejich vývoj.
2. Bicknell, R. D. C. — Paterson, J. R. (2018): Reappraising the early evidence of durophagy and drilling predation in the fossil record. Biological Reviews, 93(2), s. 754–784.Kritický rozbor dokladů o predaci na trilobitech.
3. Bergström, J. (1973): Organization, life and systematics of trilobites. Fossils and Strata, 2, s. 1–69.Klasický rozbor stavby těla ve vztahu ke způsobu života.
4. Whittington, H. B. a kol. (1997): Treatise on Invertebrate Paleontology, Part O, Arthropoda 1, Trilobita, Revised. sv. 1. Geological Society of America a University of Kansas.Souhrnná morfologie, terminologie a systematika trilobitů.
5. Whittington, H. B. (1992): Trilobites. Fossils Illustrated, sv. 2. Boydell Press, Woodbridge.Obrazový přehled stavby těla a hlavních skupin.
6. Ebach, M. C. — McNamara, K. J. (2002): A systematic revision of the family Harpetidae (Trilobita). Records of the Western Australian Museum, 21, s. 235–267.Vymezení řádu Harpetida a stavba lemu hlavového štítu.
7. Chlupáč, I. (1999): Vycházky za geologickou minulostí Prahy a okolí. Academia, Praha.Popis pražských a berounských lokalit včetně přístupnosti.
8. Chlupáč, I. — Brzobohatý, R. — Kovanda, J. — Stráník, Z. (2002): Geologická minulost České republiky. Academia, Praha.Stratigrafie a vývoj Barrandienu v širším rámci české geologie.
9. Esteve, J. a kol. (2017): Modelling enrolment in Cambrian trilobites. Palaeontology, 60(3), s. 423–432.Modelový rozbor toho, které způsoby stočení dovoluje stavba těla.