Příbuznost trilobitů

Hřbetní schránka trilobita stačí k tomu, aby se určil druh, čeleď i řád. Neřekne ale nic o tom, kterým dnešním členovcům jsou trilobiti nejblíž. Ta otázka se rozhoduje na spodní straně těla – podle prvního páru hlavových přívěsků, podle stavby končetin a podle toho, z kolika článků je složená hlava. Tyhle znaky jsou přitom zachované jen na několika nalezištích na světě.

Co je jisté

Trilobiti jsou členovci v úzkém smyslu (Euarthropoda): mají článkované tělo, chitinovou kutikulu, kloubně členěné končetiny a rostou svlékáním. Uvnitř této skupiny je určuje kombinace znaků, kterou známe z výjimečně zachovaných exemplářů.

Před ústy nesou jediný pár nevětvených tykadel. Za nimi následuje řada dvouvětevných končetin, které jsou po celé délce těla téměř stejné – i pod hlavou. Trilobiti tedy nemají specializovaná ústní ústrojí ani kusadla; potravu zpracovávaly bazální části běžných končetin proti tvrdé destičce na spodní straně hlavy, hypostomu.

O horní větvi končetiny se dlouho vedl spor, jestli sloužila k plavání, nebo k dýchání; tomografické modely z roku 2021 ukázaly stavbu odpovídající dobře vyvinuté žábře, jak podrobněji rozebírá kapitola o končetinách a žábrách.

Artiopoda

Trilobiti nejsou izolovaní. Patří do skupiny Artiopoda, kterou v devadesátých letech vymezili Hou a Bergström a pro kterou ustálený český název neexistuje. Kromě trilobitů do ní patří několik skupin známých převážně z kambrických nalezišť s výjimečným zachováním: nektaspidi (například rod Naraoia), xandarellidi, aglaspididi, cheloniellidi, skupina Conciliterga a rody typu Sidneyia.

Skupinu drží pohromadě stavba přívěsků: nitkovitá tykadla a za nimi dvouvětevné končetiny, jejichž vnější větev má protáhlý bazální lalok s lamelami a plochý koncový lalok s brvami. Tělo kryje shora široký štít, pod kterým jsou končetiny schované.

Uvnitř skupiny se obvykle rozlišují dvě větve. Trilobitomorpha spojuje srůst zadních článků trupu do ocasního štítu; patří sem trilobiti a jejich nezvápenatělí příbuzní. Vicissicaudata má naopak odlišený zadní oddíl těla bez končetin.

Trilobiti jsou jediní zástupci celé skupiny se silně zvápenatělým hřbetním skeletem. Odtud pochází nepoměr ve fosilním záznamu: trilobity známe z tisíců druhů a z běžných hornin, zatímco jejich nejbližší příbuzné jen z hrstky lokalit typu burgesských břidlic nebo čengťiangské fauny. Nerovnost zachování se přenáší i do rozborů příbuznosti – u trilobitů se dá kódovat mnoho znaků schránky a málo znaků končetin, u ostatních artiopodů často naopak.

Klepítkatci, nebo kusadlovci?

Kam Artiopoda patří vůči dnešním členovcům, rozhodnuté není. V literatuře stojí proti sobě dvě hypotézy a třetí možnost, která obě obchází.

Arachnomorpha staví Artiopoda blíž ke klepítkatcům (Chelicerata), tedy k pavoukovcům a ostrorepům. Opírá se hlavně o podobnost trupových končetin a hřbetního štítu.
Antennulata staví Artiopoda blíž ke kusadlovcům (Mandibulata), tedy ke korýšům, hmyzu a stonožkám. Hlavní argument je poloha prvního páru přívěsků: trilobiti i kusadlovci mají na této pozici nevětvená tykadla, zatímco klepítkatci klepítka.
Část rozborů umisťuje Artiopoda mimo korunovou skupinu členovců, na její kmenovou linii. Pak by trilobiti nebyli blíž ani jedné z obou skupin a jejich stavba by zachycovala stav před jejich rozdělením.

Výsledek se mění podle toho, které znaky se do rozboru zapíšou a které fosilie se do něj zahrnou. Diskutuje se dokonce i to, zda je samotná skupina Artiopoda přirozená, tedy jestli není jen souborem forem podobné stavby.

Jedna věc z toho ale plyne bez ohledu na volbu hypotézy: trilobiti nejsou korýši a korýši z nich nepocházejí. Chybějící kusadla je vylučují z korunové skupiny kusadlovců. Starší představa, kterou v sedmdesátých letech obhajoval John Cisne na základě pyritizovaného materiálu rodu Triarthrus, totiž odvozovala korýše z trilobitům podobných předků. Jeho rekonstrukce končetin a střeva platí dodnes, tenhle konkrétní závěr se však už nepoužívá.

Co lze určit bez měkkých částí a co ne

Ze samotné schránky se dá spolehlivě odečíst hodně: průběh lícních švů, typ oka, počet hrudních článků, tvar glabely a ocasního štítu. Na těchto znacích stojí celé členění třídy na řády, se kterým přehled řádů na tomto webu pracuje.

Hranice použitelnosti je ale ostrá. Znaky, které rozhodují o vztahu k dnešním členovcům, na hřbetní straně nejsou: první pár přívěsků, stavba obou větví končetiny, počet a původ hlavových článků. Bez nich se rozbor opírá o schránku, a ta se u nepříbuzných skupin snadno vyvíjí podobně.

Dobře je to vidět na hřbetních švech, podél kterých se trilobit svlékal. Nedávné rozbory ukazují, že takové švy vznikly uvnitř skupiny Artiopoda opakovaně a nezávisle. Jejich přítomnost tedy sama o sobě neznamená blízkou příbuznost – přestože právě ony patří k nejnápadnějším znakům trilobití hlavy.

Uvnitř třídy má stejný problém spor o agnostidy. Podle části autorů jde o odvozené trilobity, kteří ztratili oči i švy, podle jiných o samostatnou skupinu členovců. Rozhoduje se to na končetinách, které jsou podrobně známé pouze u druhu Agnostus pisiformis ze švédského svrchního kambria a stavbou se od trilobitích liší. Podrobněji je spor popsaný u řádu Agnostida.

Proč u trilobitů nejsou molekulární data

Fylogeneze dnešních živočichů se staví na sekvencích DNA a bílkovin. U trilobitů tahle cesta uzavřená je, a to ze dvou nezávislých důvodů.

První je stáří. Nukleové kyseliny se rozpadají a nejstarší dosud přečtené sekvence pocházejí z materiálu mladšího než několik milionů let. Proti paleozoickému stáří trilobitů je to zanedbatelný zlomek. Trilobití schránka je navíc tvořená kalcitem a organická složka v ní je diageneticky přeměněná; zachovává se tvar, ne molekula.

Druhý důvod je úplnost vymření. U vyhynulých skupin, které mají žijící příbuzné, lze část otázek řešit nepřímo – sekvenuje se příbuzný a fosilie se do stromu doplní podle stavby těla. Trilobiti ale nemají žijícího zástupce a stejně na tom jsou i ostatní artiopodi. Molekulární strom dnešních členovců proto dokáže datovat rozdělení klepítkatců a kusadlovců, ale nemá kam trilobity zavěsit.

Zbývá morfologie a její výsledky se posouvají po jednotlivých nálezech: každý nový exemplář s končetinami z nalezišť s výjimečným zachováním může přepsat kódování znaků a s ním i pořadí větví. Proto se postavení trilobitů mezi členovci v literatuře posledních desetiletí opakovaně mění, aniž by některý z výkladů byl vyvrácen jednou provždy.

Zdroje

Cisne, J. L. (1975): Anatomy of Triarthrus and the relationships of the Trilobita. Fossils and Strata, 4, s. 45–63.Rekonstrukce vnitřní stavby a končetin z pyritizovaného materiálu.
Hou, J.-B. — Hughes, N. C. — Hopkins, M. J. (2021): The trilobite upper limb branch is a well-developed gill. Science Advances, 7(14), eabe7377.Doklad, že horní větev končetiny sloužila k dýchání.
Müller, K. J. — Walossek, D. (1987): Morphology, ontogeny, and life habit of Agnostus pisiformis from the Upper Cambrian of Sweden. Fossils and Strata, 19, s. 1–124.Jediné podrobně známé končetiny agnostida a doklady pro jeho způsob života.
Whittington, H. B. a kol. (1997): Treatise on Invertebrate Paleontology, Part O, Arthropoda 1, Trilobita, Revised. sv. 1. Geological Society of America a University of Kansas.Souhrnná morfologie, terminologie a systematika trilobitů.
Adrain, J. M. (2011): Class Trilobita Walch, 1771. In: Zhang, Z.-Q. (ed.): Animal biodiversity — an outline of higher-level classification. Zootaxa, 3148, s. 104–109.Klasifikace řádů, kterou web používá jako výchozí.
Hughes, N. C. (2007): The evolution of trilobite body patterning. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 35, s. 401–434.Vývoj členění těla a proměnlivost počtu článků.
Whittington, H. B. (1992): Trilobites. Fossils Illustrated, sv. 2. Boydell Press, Woodbridge.Obrazový přehled stavby těla a hlavních skupin.